1. Nem toda perda de cor significa reversão
Poucas características têm tanto impacto comercial na maçã Gala quanto a intensidade da coloração vermelha. Todos os anos, produtores acompanham atentamente o desenvolvimento da cor dos frutos, pois ela influencia diretamente a classificação comercial, a aceitação pelo consumidor e a rentabilidade do pomar.
Na maioria das situações, quando a coloração é inferior ao esperado, a explicação está nas condições de cultivo. Temperaturas elevadas durante a maturação, excesso de vigor vegetativo, sombreamento da copa, elevada carga de frutos ou desequilíbrios nutricionais reduzem a síntese de antocianinas e comprometem o desenvolvimento da cor. Nessas situações, porém, a resposta costuma ser temporária: em anos com clima mais favorável e manejo adequado, a coloração volta ao padrão esperado.
Há situações, porém, em que produtores e técnicos observam um comportamento bem diferente. Algumas plantas, pertencentes a clones reconhecidos pela intensa coloração vermelha, podem passar a produzir frutos progressivamente menos coloridos. Nos primeiros anos, a diferença pode ser discreta. Com o passar do tempo, a perda de coloração torna-se mais evidente, até que essas plantas passam a produzir frutos muito semelhantes aos da Gala original. O que chama a atenção é que essa alteração permanece safra após safra, mesmo quando o pomar apresenta boa iluminação, equilíbrio nutricional e condições climáticas favoráveis. Diferente do surgimento ocasional de um único ramo com frutos pálidos em uma planta normal, aqui é a planta inteira que parece, gradativamente, ‘esquecer’ a cor intensa que um dia a diferenciou.
Afinal, por que isso acontece? Para entender esse comportamento, é preciso voltar à origem dos clones comerciais de Gala.
2. Como surgiram os clones vermelhos de Gala?
A maioria dos clones vermelhos de Gala cultivados atualmente surgiu a partir de mutações somáticas espontâneas, conhecidas como bud sports. Em algum momento, uma única gema de uma planta sofreu uma alteração genética natural e passou a produzir frutos com coloração vermelha mais intensa que os da cultivar original. Como a característica despertou interesse comercial, o ramo foi multiplicado por enxertia e deu origem a um novo clone. Assim, surgiram muitos dos clones de Gala hoje cultivados. À primeira vista, pode parecer que toda a planta passou a apresentar essa nova característica. No entanto, essa mutação pode ficar restrita a apenas parte dos tecidos da gema, um aspecto fundamental para compreender tanto a origem quanto a estabilidade desses clones.
3. Do ramo mutante ao novo clone: como funciona o melhoramento por mutações somáticas?
Encontrar um ramo com frutos mais vermelhos é apenas o primeiro passo. Transformar essa descoberta em um novo clone comercial é um processo muito mais longo e criterioso.
Identificar um possível bud sport não significa que ele possa ser imediatamente multiplicado e levado aos pomares. É preciso demonstrar que a nova característica permanece estável ao longo de sucessivas gerações de propagação vegetativa.
O processo começa com a identificação e o isolamento do ramo mutante ainda no pomar. A partir dele, são coletadas borbulhas para produzir as primeiras mudas por enxertia. Essas plantas passam a ser acompanhadas durante vários ciclos produtivos para verificar se características como intensidade de coloração, época de maturação, qualidade dos frutos, formato e outros atributos agronômicos permanecem constantes.
Uma única geração de enxertia não é suficiente para garantir essa estabilidade. Nos programas de melhoramento, o material selecionado normalmente é avaliado ao longo de três a cinco gerações sucessivas de enxertia ou, alternativamente, pelo mesmo número de ciclos de brotação induzidos por podas. Cada novo ciclo representa uma oportunidade para verificar se a característica selecionada continua sendo expressa de forma consistente.
Esse procedimento aumenta a probabilidade de detectar eventuais instabilidades antes que o clone seja disponibilizado comercialmente. Somente quando a característica permanece consistente ao longo dessas avaliações o material pode seguir para testes agronômicos mais amplos e, posteriormente, ser liberado como um novo clone. Esse rigor explica por que o desenvolvimento de um novo clone comercial pode levar muitos anos entre a identificação do ramo mutante e sua disponibilização aos produtores.
Mesmo com todo esse rigor, a biologia das mutações somáticas continua apresentando desafios. Alterações na organização celular do meristema podem ocorrer gradualmente e só se tornar perceptíveis após vários anos de desenvolvimento da planta ou depois de sucessivas gerações de propagação vegetativa. É justamente essa possibilidade que justifica o monitoramento contínuo dos clones comerciais, mesmo após seu lançamento.
Também é importante lembrar que nenhum organismo vivo permanece completamente estático do ponto de vista genético ao longo da vida. Mesmo plantas propagadas vegetativamente acumulam pequenas alterações ao longo do desenvolvimento. Na grande maioria das vezes, essas mudanças não modificam suas características agronômicas. Apenas em situações excepcionais elas podem afetar atributos de interesse, como a coloração dos frutos.
4. O que são quimeras periclinais?
A gema da macieira não é formada por um único grupo de células. O meristema é organizado em diferentes camadas celulares, que participam da formação dos tecidos da planta. Para facilitar a compreensão, podemos imaginar a gema como um bolo de três camadas sobrepostas.
Em muitos bud sports, a mutação responsável pela intensa coloração vermelha ocorre apenas em uma dessas camadas. Como a casca do fruto se origina principalmente dessa camada externa, a planta passa a produzir maçãs com coloração mais intensa, mesmo que as demais camadas permaneçam geneticamente semelhantes às da Gala original. Essa organização, em que diferentes camadas celulares apresentam constituições genéticas distintas, recebe o nome de quimera periclinal.
Durante muitos anos, acreditou-se que, uma vez formada, essa organização permaneceria praticamente inalterada. Hoje sabemos que isso nem sempre ocorre, e que alterações na organização das camadas celulares podem influenciar a estabilidade de características importantes dos clones comerciais.
5. Por que algumas quimeras podem perder estabilidade?
Durante o crescimento da planta, as células do meristema se dividem continuamente. Em algumas situações, a dinâmica de crescimento e divisão celular pode alterar a organização das camadas celulares que formam a gema. Quando células do genótipo original da Gala, sem a mutação associada à coloração intensa, passam a contribuir para a camada que origina a casca do fruto, a intensidade da cor vermelha tende a diminuir.
Esse processo é uma das hipóteses que explicam a reversão de coloração observada em alguns clones comerciais. Em clones originados a partir de bud sports, uma reorganização das camadas meristemáticas pode favorecer o predomínio de células sem a mutação em determinadas regiões do meristema anteriormente ocupadas por células que carregavam a alteração associada à coloração intensa. Como consequência, surgem ramos que produzem frutos com menor intensidade de coloração, aproximando-se gradualmente do padrão da cultivar original.
6. A genômica revelou uma organização muito mais complexa dos meristemas
Durante muitos anos, acreditou-se que, uma vez formado, o meristema permanecia praticamente inalterado ao longo da vida da planta. O avanço das técnicas modernas de sequenciamento de DNA permitiu estudar essa região em muito mais detalhe e compreender que sua organização é mais dinâmica do que se imaginava.
Esses estudos mostraram que diferentes grupos de células podem coexistir no mesmo meristema e acumular pequenas alterações genéticas ao longo do desenvolvimento da planta. Além disso, as células possuem mecanismos naturais de manutenção e reparo do DNA. Embora sua função seja preservar a integridade do material genético, esses processos podem contribuir para o surgimento de pequenas alterações, aumentando a diversidade celular existente no meristema.
As pesquisas também mostraram que diferenças na coloração dos frutos nem sempre resultam de alterações na sequência do DNA. Em alguns casos, os genes envolvidos na produção de antocianinas, os pigmentos responsáveis pela coloração vermelha das maçãs, permanecem presentes e inalterados, mas sua atividade pode ser reduzida por mecanismos que regulam quando e em que intensidade esses genes são expressos. Entre esses mecanismos estão os processos epigenéticos, que funcionam como interruptores químicos: aumentam ou diminuem a atividade dos genes sem modificar a sequência do DNA. Em outras palavras, os genes responsáveis pela coloração podem estar presentes, mas com sua atividade reduzida, como uma lâmpada instalada, mas com o interruptor desligado.
Estudos recentes demonstram que esse mecanismo não é apenas teórico. Em alguns mutantes de macieira que apresentaram redução da coloração dos frutos, foi observado que a diminuição da atividade do gene MdMYB10, um dos principais reguladores da síntese de antocianinas, estava associada ao aumento da metilação em sua região promotora. Esses resultados reforçam que alterações epigenéticas também podem contribuir para mudanças na intensidade da coloração dos frutos.
Neste sentido, a reorganização das camadas celulares é apenas parte da explicação. A estabilidade de um clone depende da interação entre diferentes processos biológicos, incluindo a organização do meristema e os mecanismos que regulam a atividade dos genes.
Até o momento, entretanto, não existem evidências experimentais que permitam identificar qual desses mecanismos está diretamente relacionado à reversão progressiva da coloração observada em alguns clones de Gala. É possível que diferentes processos atuem simultaneamente, variando de um caso para outro. Hoje sabemos que os meristemas são tecidos biologicamente dinâmicos e que alterações genéticas e mecanismos de regulação da expressão gênica podem influenciar a estabilidade das características clonais ao longo da vida da planta.
7. Uma hipótese para explicar a reversão progressiva observada em plantas inteiras
Na reversão clássica, apenas um ramo passa a produzir frutos com menor intensidade de coloração. Entretanto, em alguns pomares comerciais, produtores relatam um comportamento diferente: plantas inteiras apresentam redução gradual da coloração ao longo dos anos, sem que essa característica seja recuperada, mesmo sob condições adequadas de manejo.
Ainda não se conhece exatamente o mecanismo responsável por esse fenômeno. No entanto, com base no conhecimento atual sobre a biologia dos meristemas, é possível propor uma hipótese para explicá-lo. Essa hipótese considera que o processo possa ter se iniciado antes mesmo da formação da muda, quando a borbulha utilizada na propagação foi retirada de uma gema cuja organização celular já apresentava alterações sutis. Nessa situação, a muda ainda poderia produzir frutos intensamente coloridos durante os primeiros anos de cultivo, mas já poderia carregar uma condição de instabilidade capaz de se manifestar progressivamente ao longo do tempo.
À medida que a planta cresce, os meristemas continuam se renovando e tanto a organização dos grupos celulares quanto a atividade dos genes podem se modificar gradualmente. Se essas alterações reduzirem a participação das células que carregam a mutação responsável pela coloração intensa ou diminuírem a atividade dos genes envolvidos na produção de antocianinas, a intensidade da cor vermelha tende a diminuir, resultando no comportamento observado em alguns pomares: plantas que, safra após safra, passam a produzir frutos cada vez menos vermelhos, aproximando-se gradualmente do padrão da Gala original.
Essa hipótese ainda não foi confirmada experimentalmente. Entretanto, já existem evidências de que alterações epigenéticas podem estar associadas à perda de coloração em alguns mutantes de macieira. Esses resultados mostram que mudanças na atividade dos genes envolvidos na produção de antocianinas podem contribuir para mudanças na intensidade da coloração dos frutos. Ainda assim, essa hipótese é compatível com o conhecimento atual sobre a biologia dos meristemas. Os estudos clássicos sobre quimeras periclinais demonstram que a organização das camadas celulares pode influenciar a expressão de características fenotípicas, enquanto evidências genômicas mais recentes revelam que mutações somáticas, conversões gênicas e mecanismos epigenéticos tornam esse sistema biologicamente mais complexo do que se imaginava.
A confirmação dessa hipótese dependerá de estudos que acompanhem, ao longo dos anos, a composição genética e epigenética das diferentes camadas do meristema em plantas estáveis e em plantas com reversão de coloração. Compreender esses mecanismos permitirá distinguir entre uma simples reorganização celular e processos moleculares que, de fato, comprometem a estabilidade do clone. Enquanto essas respostas ainda são buscadas pela pesquisa, a cadeia produtiva já adota medidas para preservar a estabilidade dos clones.
8. Garantindo a estabilidade dos clones: um compromisso de toda a cadeia produtiva
O lançamento de um novo clone de macieira representa o resultado de muitos anos de seleção, avaliação e validação conduzidos pelos programas de melhoramento genético. Entretanto, garantir a estabilidade clonal não termina com sua liberação comercial. Como esses materiais se originam de mutações somáticas e são multiplicados por propagação vegetativa, o acompanhamento contínuo de plantas matrizes, viveiros e pomares comerciais faz parte das medidas adotadas para preservar sua identidade genética e fenotípica ao longo das sucessivas gerações de propagação.
Esse monitoramento não deve ser interpretado como um indicativo de instabilidade dos clones, mas como uma prática inerente à produção de material propagativo de alta qualidade. A observação sistemática das plantas permite identificar precocemente eventuais alterações fenotípicas e assegurar que apenas materiais que mantenham as características desejáveis continuem sendo utilizados na propagação.
Essa preocupação é compartilhada por programas de melhoramento e sistemas de produção em diferentes países, pois a propagação inadvertida de plantas que apresentam perda de características clonais pode comprometer a uniformidade dos pomares e causar prejuízos econômicos ao setor produtivo.
A grande maioria dos clones comerciais de Gala apresenta elevada estabilidade e conserva suas características por muitos anos de cultivo. Situações de reversão de coloração representam eventos pouco frequentes, mas suficientemente relevantes para justificar o monitoramento permanente de plantas matrizes e viveiros.
Também é fundamental distinguir perdas temporárias de coloração, provocadas por condições climáticas, carga de frutos ou práticas de manejo, daquelas que persistem por vários anos consecutivos na mesma planta. Enquanto a primeira tende a desaparecer quando as condições de cultivo voltam a ser favoráveis, a segunda pode indicar alterações permanentes no material propagativo, exigindo investigação mais detalhada.
O sucesso dos clones modernos de Gala demonstra a importância do melhoramento genético baseado em mutações somáticas para a fruticultura. A identificação, seleção e validação desses mutantes permitiram disponibilizar materiais com coloração mais intensa, maior uniformidade e elevado valor comercial. Além disso, os avanços da genômica mostram que a estabilidade clonal depende de processos biológicos mais complexos do que se imaginava há algumas décadas.
A seleção clonal não termina quando um novo clone é lançado. Ela continua por meio da observação contínua e do monitoramento das plantas ao longo das sucessivas gerações de propagação. O avanço das ferramentas genômicas deverá ampliar a capacidade de identificar precocemente alterações indesejáveis e aperfeiçoar os programas de melhoramento, contribuindo para preservar as características dos clones comerciais durante sua multiplicação.
Nesse processo, a participação de produtores, viveiristas e técnicos é fundamental. Caso você identifique uma planta que apresente perda progressiva de coloração, mesmo com bom manejo, comunique o viveiro de origem e o técnico responsável. Marcar essas plantas e acompanhá-las por safras sucessivas ajuda a detectar precocemente possíveis instabilidades clonais e protege a qualidade do pomar.
A Epagri acompanha relatos de perda progressiva de coloração e conduz estudos para compreender os mecanismos envolvidos nesse processo. O registro dessas plantas contribui para ampliar o conhecimento sobre a estabilidade clonal e para o desenvolvimento de estratégias visando preservar a qualidade dos clones comerciais de macieira, beneficiando viveiristas, produtores e toda a cadeia produtiva.
Referências:
FOSTER, T. M.; ARANZANA, M. J. Attention sports fans! The far-reaching contributions of bud sport mutants to horticulture and plant biology. Horticulture Research, v. 5:44, 2018. DOI: 10.1038/s41438-018-0062-x.
LIU, Y.; et al. Multi-omics analyses reveal MdMYB10 hypermethylation being responsible for a bud sport of apple fruit color. Horticulture Research, v. 9:uhac179, 2022. DOI: 10.1093/hr/uhac179.
SUN, H.; et al. The identification and analysis of meristematic mutations within the apple tree that developed the RubyMac sport mutation. BMC Plant Biology, v. 24:912, 2024. DOI: 10.1186/s12870-024-05628-x.
Liane Bahr Thurow1; Tiago Camponogara Tomazetti2.
1 Enga. Agrônoma, Dra., Pesquisadora em Melhoramento Genético Epagri – Estação Experimental de São Joaquim, SC. E-mail:lianethurow@epagri.sc.gov.br
2 Engo. Agrônomo, Dr., Pesquisador em Melhoramento Genético Epagri – Estação Experimental de Caçador, SC. E-mail:tiagotomazetti@epagri.sc.gov.br
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